Hauskaninchen sind in einer Reihe von Ländern von wirtschaftlicher Bedeutung, sei es in der Fleisch-, Fell- und Wollerzeugung, in der Rassekaninchenzucht, als Heimtiere oder als Modelltiere für die biomedizinische Forschung.
Die in molekulargenetischen Analysen zum Entschlüsseln des Genoms (Gesamtheit der chromosomengebundenen Gene einer Keimzelle) verschiedener Haustierarten (Rind, Schaf, Schwein u.a.) bislang erreichten wesentlichen Fortschritte lassen auch für Kaninchen demnächst umfassende Einblicke in den gesamten Genbestand erwarten,doch wird es noch ein weiter Weg bis zum Verständnis der Funktion und der Wechselwirkungen aller Gene von Kaninchen sein. Immerhin sind in den letzten 100 Jahren umfassende Grundlagen zur Biologie, vor allem der Genetik, und Haltung sowie zur Verhütung und Bekämpfung von Krankheiten der Hauskaninchen erforscht worden, die auch für die Rassekaninchenzucht immense Bedeutung haben.
Für den Zuchterfolg sind der jeweilige Genotyp, aber auch die Umweltbedingungen in ihren ständigen komplexen Wechselwirkungen zu den Genen von großem Belang, wie z.B. Golze (2010) hervorhob.
Das Kaninchen als Nutztier
In der Wirtschaftskaninchenzucht hält man hohe Reproduktionsleistungen ( 50 Jungtiere je Häsin und Jahr), effiziente Futterverwertung und beachtlichen Schlachtertrag im Vergleich zu anderen für die Fleischproduktion gezüchteten Tierarten für wichtige Voraussetzungen einer rentablen Erzeugung. Im Stoffwechsel des Kaninchens werden 20% des Futterproteins in hochwertiges Fleischprotein gewandelt, wohingegen es beim Schwein nur 16 bis 18% und beim Rind 8 bis 12% sind (Rogel-Gaillard u. Mitarb. 2009). Im umfassenden Beitrag dieser genannten Autoren wird eine detaillierte Übersicht über den derzeitigen Erkenntnisstand zur Forschung und Nutzung von Kaninchen gegeben, wobei besonders molekulargenetische Analysen ausführlich interpretiert werden (Untersuchungen zu den Chromosomen/Karyotyp/,Mikrosatelliten, zur Genkartierung, ggf. möglichen markergestützten Selektion u.a.). Auch Belange der Rassekaninchenzucht kommen aus genetisch-züchterischer Sicht zur Sprache,wenngleich in gedrängter Form.
Leistungseigenschaften bei der Selektion berücksichtigen
Die Züchter widmen sich der Erhaltung und Förderung von Kaninchenrassen sowie der Züchtung neuer Genotypen, wobei im Vordergrund des Wettbewerbs die Bewertung der Tiere bei den Ausstellungen steht. Die Noten der Preisrichter werden, entsprechend den Vorgaben des Standards, nach Beurteilung der Körpermerkmale (Rasse oder Farbenschlag) und somit nach dem Phänotyp der Tiere, vergeben. Doch die Züchter sollten nicht nur auf Körpermerkmale, sondern auch auf Leistungseigenschaften selektieren.
Ohne Zweifel sind die an größeren Populationen von Hauskaninchen zur Genetik, Ernährung, Haltung, dem Verhalten sowie der Vorbeugung und Bekämpfung von Krankheiten gewonnenen Forschungsergebnisse auch für die sich in kleinen Populationen vollziehende Zucht von Rassekaninchen von immensem Wert. Es muss aber aus naheliegenden Gründen betont werden, dass bei einer einseitigen Selektion auf standardgerechte Körpermerkmale, die Fitnesseigenschaften der Tiere nach und nach Einbußen an Zuchtergebnissen erwarten lassen. Das ist u.a. auf die mäßige Heritabilität (Erblichkeitsgrad) der reproduktiven Leistungseigenschaften zurückzuführen.
Auf diese bedeutsamen Zusammenhänge hatte ich schon mehrfach aufmerksam gemacht (z.B. Rudolph u. Kalinowski 1982, Rudolph 1999, 2003a, b u. c, 2007, 2009).
Auch mancher Zuchtfreund hat hierzu seine berechtigten Bedenken geäußert (z.B. Ost 2010, Pickert 2010, Skotnicki 2010, Eknigk 2011).Und auch im internationalen Schrifttum finden sich viele gleich geartete Hinweise, von denen hier aus Raumgründen nur wenige erwähnt werden können (z.B. Szendrö und Kustos 1988, Maertens und Dr Grote 1990, Blasco 1996, Sandford 1996). Es ließ vor einem Jahrzehnt aufhorchen, als französische Forscher (Bolet u. Mitarb. 2000) in einer umfangreichen ersten vergleichenden Leistungsprüfung verschiedener europäischer Kaninchenrassen mitteilten, dass die Fitnesseigenschaften der Tiere trotz standardgemäßer Umweltbedingungen in vielen Fällen unter den Erwartungen lagen.
Auch in der deutschen Rassekaninchenzucht entspricht die Reproduktionsleistung mancher Zuchttierbestände oft nicht mehr den formulierten Zuchtzielen. Es ist somit an der Zeit, diese mitunter unterschätzte Problematik mit Nachdruck erneut zur Diskussion zu stellen, um weiterhin voll befriedigende Ergebnisse der Rassekaninchenzucht nicht nur in den qualitativen Merkmalen (Bewertung der Tiere), sondern auch in den erforderlichen quantitativen Merkmalen (Leistungseigenschaften wie Fruchtbarkeit, Vitalität und Wachstum) zu gewährleisten.
Qualitative und quantitative Merkmale der Kaninchen
Haben die Züchter durch die Selektion von Kaninchen verschiedener Farbvarianten und Haarstruktur zunehmend Arbeitsweisen und Ergebnisse sowie Gensymbole aus dem Bereich der Genetik qualitativer Merkmale (Mendelgenetik) kennen und nutzen gelernt, so sind Kenntnisse von Grundlagen der quantitativen Genetik (Populationsgenetik, Genetik quantitativer Merkmale) weitaus weniger vorhanden. Leistungseigenschaften, z.B. Fruchtbarkeit, Vitalität und Wachstum, werden zumeist durch eine Vielzahl von Genen beeinflusst, wobei sich zwischen den Genotypen nur graduelle Unterschiede ergeben. Für die Analyse solcher Eigenschaften sind die Methoden der Populationsgenetik anzuwenden. In diesem Beitrag kann nur auf einige populationsgenetische Parameter (Kennwerte, Schätzwerte) eingegangen werden, die zur Unterstützung züchterischer Fortschritte benötigt werden. So ist die Heritabilität (Erblichkeitsgrad, h2) von besonderer Bedeutung. Sie ist als das Verhältnis der genotypischen zur phänotypischen Varianz ausgewiesen, d.h. je niedriger der h2-Wert einer Leistungseigenschaft, desto schwieriger ist die Selektion auf dieses Merkmal. Umsomehr sind mittlere und höhere h2-Werte züchterisch von Nutzen, um das Niveau des jeweiligen Leistungsmerkmals auf einer bestimmten Höhe zu halten.
Als bedeutsame Leistungseigenschaften werden nachfolgend die Fruchtbarkeit (Wurfleistung, Säugeleistung, Zitzenzahl), Wachstum und Vitalität betrachtet.
Die Fruchtbarkeit als Leistungseigenschaft
Die Fruchtbarkeit der Häsinnen und Rammler zeigt sich in mehreren Merkmalen, wovon in der Regel die Aufzuchtleistung der Häsin am aussagekräftigsten ist (Säugeleistung der Häsin, Wachstum und Vitalität der Jungtiere). Diese Leistungseigenschaften sind auch für die Selektion standardgerechter Rassekaninchen bedeutsam.
Der Wurfgröße kommt besondere Beachtung zu, vor allem der Größe des abgesetzten Wurfes (Kalinowski und Rudolph 1977, Lukefahr und Mitarb. 1981, Szendrö und Kustos 1986, McNitt und Moody 1988 u. 1990, Szendrö und Kustos 1988, Maertens und De Grote 1990, Patton 1994, Blasco 1996, Bolet u. Mitarb. 2000, Rudolph 2003 a u. c, Schlolaut 2003). Als halbwegs synonymer Begriff zu Wurfgröße wird von manchen Autoren und Züchtern der Ausdruck Wurfstärke genutzt,doch ist ersterer zu bevorzugen, under ist der übliche (im internationalen Schrifttum: litter size). Es werden drei Bezugsgrößen unterschieden: Wurfgröße bei Geburt, Wurfgröße (lebend), Wurfgröße beim Absetzen der Jungtiere. Im Zuge der Domestikation von Wildkaninchen hatte bei einer Reihe von Rassen der Hauskaninchen die Wurfgröße zugenommen. Sie wird jedoch nicht nur durch die jeweilige Rasse, das Körpergewicht der Häsinnen, die Wurfzahl, sondern auch durch die Jahreszeit, die jeweilige Klimazone und andere Umweltbedingungen beeinflusst.
Von Wildkaninchen glauben viele Tierfreunde zu wissen, dass die Häsinnen eine beachtliche Wurfgröße aufweisen. Doch die bisher wenig umfangreichen Erhebungen stützen diese Annahme nicht ausreichend. So gab Erna Mohr (1954) in ihrer Übersicht zwar für Wildkaninchen eine Wurfgröße von 4 bis 15 Jungtieren je Wurf an (letztere Wurfgröße dürfte ein Extrem sein, das mit hohen Jungtierverlusten einhergeht, bei viel zu geringer Zitzenzahl), bei jährlich 5 bis 6 Würfen. Spätere Quellen verweisen auf geringere Wurfgrößen, verglichen mit den bei Hauskaninchen erreichten Ergebnissen. Boback (1982) teilte mit, dass beträchtliche Meinungsverschiedenheiten unter den Experten über die Fortpflanzungszeit, die Anzahl der Würfe und über den Umfang der jährlichen Nachkommenschaft bei Wildkaninchen bestehen. Umfassende Untersuchungen sind bislang nicht vorgenommen worden. Es ist zudem zu berücksichtigen, dass sich in Europa manche auf die Wildkaninchen wirkenden Umwelteinflüsse nördlicher und südlicher Areale in ihrer Ökologie unterscheiden. Petzsch (1969) berichtet, Wildkaninchen setzen jährlich 5 bis 7 Würfe, bei durchschnittlich 5 abgesetzten Jungtieren je Wurf. Er rechnete mit jährlich 20 bis 35 Nachkommen. Rogers u. Mitarb. (1994) machten Angaben zur mittleren Wurfgröße von Wildkaninchen verschiedener Länder und kommen auf wesentlich geringere Wurfgrößen (Spanien: 3,21 bis 4,11, Frankreich: 4,4 bis 5,2, Holland: 5,0, Schweden: 4,7,Großbritannien: 4,36 bis 5,64, Marokko: 3,7). Bei allen erwähnten Angaben fehlen zumeist Hinweise darauf, ob die totale Wurfgröße bei Geburt, die lebendgeborenen oder die aufgezogenen Jungtiere als Bezugsgröße gewählt wurden.
Es ist anzunehmen, dass sich die bisherigen Daten auf die aufgezogene Nachzucht beziehen, da sie zur natürlichen Selektion die entscheidende Aussage darstellt. Wägt man die wenigen Berichte über die Reproduktionsleistungen von Wildkaninchen ab, so stellt sich die Frage, wie mit den erwähnten Zahlen jährlicher Nachkommen etwa die überaus rasche Verbreitung von Wildkaninchen in Australien zustande kam. Als wesentlichste Ursachen müssen dabei die nach ihrer 1859 geschehenen Einbürgerung über längere Zeit in jenem ökologischen Gefüge geringe Zahl und die wenigen Arten an Beutetieren sowie die häufig optimalen Nahrungsbedingungen angenommen werden. Die Reproduktionsleistungen der in Australien eingeführten 24 Wildkaninchen und ihrer unzähligen Nachkommen waren über Jahrzehnte erstaunlich stabil. Sie wurden 1859 in England aus Gehegen entnommen. Manwell und Baker (1986) schließen für die eingeführten Kaninchen daher einen halb-domestizierten Status nicht aus, der nicht mehr ganz frei von Genen der Hauskaninchen war. Und so kam es dort zur ökologischen Belastung durch diese Tierart. Manwell und Baker wiesen in ihrer kritischen Studie jedoch darauf hin, dass die Wildkaninchen dort oft für die Schäden herhalten mussten, die durch zu starke Rinder- oder Schafhaltung entstanden waren.
Wurfgröße und Zitzenzahl bei Hauskaninchen
Wird künftig der Wurfgröße bei der Auswahl von Zuchttieren und Nachkommen besondere Beachtung geschenkt, so muss auf Folgendes hingewiesen werden: die Wurfgröße ist in der Regel bei Erstlingshäsinnen geringer als bei Muttertieren mit höheren Wurfzahlen (Kalinowski u. Rudolph 1975 u. 1977, Lukefahr 1981, Patton 1994). Dies ist bei der Selektion der Jungtiere aus Erstlingswürfen zu beachten, um sie nicht zu benachteiligen. Die Leistungsfähigkeit einer Häsin lässt sich erst nach dem dritten Wurf ausreichend erfassen, wie verschiedene Untersuchungen ergaben. Am aussagekräftigsten ist es, die Wurfgröße beim Absetzen zu ermitteln (es empfiehlt sich, auch das Wurfgewicht festzustellen). Dies bestätigen viele Studien von Autoren verschiedener Länder. Hinweise auf die Reproduktionsleistung der Häsinnen ergeben sich auch aus der Zitzenzahl. In den Untersuchungen von Fleischhauer u. Mitarb. (1985) waren Zusammenhänge von Aufzuchtleistung und Zitzenzahl der Häsinnen (und Rammler) nachgewiesen worden. Auch Szendrö und Mohamed (1991) fanden solche Ergebnisse. In 1852 Würfen (Weiße Neuseeländer) von Eltern mit 8 Zitzen waren Nachkommen mit 7, 8, 9 und 10 Zitzen zu 0,1, 68,2, 24,6 und 7,1% geboren worden. Bei Eltern mit 10 Zitzen ergaben sich Nachkommen mit 8, 9, 10 und 11 Zitzen zu 14,2, 32,1, 52,8 und 0,9 %(Szendrö und Mohamed 1991). Es wurde von diesen Autoren gefolgert, die Selektion auf Zitzenzahl sei erfolgversprechend.
Bei großen und mittelgroßen Rassen (und auch bei fruchtbaren kleinen Rassen) sind meist 8 Zitzen vorhanden, mitunter auch 10 Zitzen. Durch Selektion auf dieses Merkmal lässt sich die Zitzenzahl erhöhen, was sich für stabile Aufzuchtleistungen bei Rassekaninchen als günstig erweist (in der Wirtschaftskaninchenzucht bei Wurfgrößen 9 empfiehlt sich, die Zitzenzahl weiter zu steigern), denn bei angestrebten großen Würfen und nicht ausreichender Zitzenzahl kümmern einige Jungtiere, denn die Häsinnen säugen in der Regel täglich im Mittel nur einmal, und die Säugezeit beträgt nur einige Minuten. Die Zitzenzahl als Selektionsmerkmal sollte somit bei Häsinnen und Rammlern stärker in das Blickfeld der Züchter gelangen. Dies trägt dazu bei, die Aufzuchtverluste zu senken.
Wachstum der Jungkaninchen
In diesem Beitrag ist nur vom postnatalen Wachstum (Wachstum nach der Geburt) die Rede, wobei die Phase bis zum Absetzen immer einer besonderen Aufmerksamkeit bedarf. Das Wachstum wird durch die jeweiligen Erbanlagen (Gene der Eltern) und die Umweltbedingungen (Fütterung, Haltung, Jahreszeit,Verhütung von Krankheiten u.a.) bestimmt, doch nehmen bis zum Absetzen die mütterlichen Einflussgrößen (Säugeleistung,mütterliches Verhalten, Wurfzahl, Zitzenzahl, Lebendgewicht des Wurfes) den Vorrang ein.
Das Wachstum zählt zu den quantitativen Merkmalen, es wird von vielen Genen bedingt. Es ist in der Regel von mittlerem Erblichkeitsgrad (Heritabilität, h2 0,2 bis 0,3). So hat neben den Genen auch die Umwelt einen gehörigen Anteil an der Ausprägung dieser Leistungseigenschaft. Die Selektion wuchsfreudiger Kaninchen ist sinnvoll, wobei möglichst Geschwisterleistungen berücksichtigt werden sollten. Die Säugeleistung kann nicht nur von Rasse zu Rasse Unterschiede aufweisen, sondern auch innerhalb der jeweiligen Zuchten, Stämme und Linien. Bei unzureichender Milchleistung (zu geringe Zitzenzahl?) lässt die für Jungtiere ausgeprägte Wachstumsgeschwindigkeit nach (Verdoppelung des Geburtsgewichts normalerweise in 5 bis 7 Tagen), was zur Unausgeglichenheit des Wurfes führt.
Es scheint ein Widerspruch zu sein: Jeder Züchter hat erfahren, dass beim Absetzen in kleinen Würfen ein höheres Gewicht der einzelnen Jungkaninchen erreicht wird als bei großen Würfen, doch sind Letztere die Lohnenderen, da sie sowohl wirtschaftlicher zu erzeugen sind als auch den biologischen Gegebenheiten und züchterischen Gegebenheiten optimal angepasst sind. Es sollte erwogen werden, in künftige Standards die monatliche Gewichtsentwicklung der Jungtiere einzelner Rassen aufzunehmen, um den Züchtern gewisse Anhaltspunkte für optimales Wachstum der Nachzucht zu geben.
Schlussfolgerungen
Rassekaninchenzüchter sind bestrebt, eine Vielfalt von Rassen anhand der Standardvorgaben und Bewertungsvorschriften zu züchten. In den Vereinen sorgt der Wettbewerb durch das Veranstalten von Ausstellungen für die Einhaltung der Normen tierschutzgerechter Haltung, Ernährung, Pflege und Krankheitsverhütung.
Die Züchter unternehmen große Anstrengungen, für die Tiere hohe Noten der Preisrichter zu erhalten, wohingegen die Fundamente der Zucht, wie Aufzuchtleistung der Häsinnen, Vitalität und Wachstum der Jungtiere weniger im Blickpunkt stehen. Es ist an der Zeit, diesen züchterischen Grundlagen wieder mehr Beachtung zu schenken, sollen die Leistungen der deutschen Rassekaninchenzucht auch international einen hohen Stand aufweisen. Es gilt somit nicht nur sehenswerte Ergebnisse bei den Ausstellungen zu erzielen, sondern auch beachtliche Anforderungen an die Leistungseigenschaften der Tiere zu stellen. Im Besonderen trifft das für die Reproduktionsleistungender Elterntiere zu, die als ein Spiegelbild der Gesundheit, Fruchtbarkeit und Vitalität gelten. Auf ihnen beruhen jegliche Selektionserfolge, die eine Bewertung der Nachzucht erst ermöglichen.
Es ist zu überlegen, ob bestimmte Aussagen über das Zuchtgeschehen im Rahmen der Ausstellungen mitgeteilt werden sollten (z.B. Wurfgröße beim Absetzen eines Wurfes). Künftig sollten daher nicht nur Fellfarben und Körperbau von Kaninchen standardgerecht bewertet werden, sondern die Tiere sind im Wachstum zu verfolgen, und der Fruchtbarkeit und Vitalität von Jung- und Elterntieren muss erhöhte Bedeutung beigemessen werden. Darauf hatte z.B. schon der bekannte Züchter Friedrich Joppich (1967) mit Nachdruck verwiesen.
Um es in ein Bild zu fassen: Es lohnt sich, bei den Ausstellungen das Erscheinungsbild der Kaninchen, ihren Phänotyp, im Blick zu haben, aber während ihrer Aufzucht auch wieder mehr zu messen und zu wiegen, um ihre Leistungseigenschaften zu dokumentieren und geeignete Tiere für die Zucht zu selektieren. Dabei sind in der Rassekaninchenzucht keine „Rekorde“ anzustreben, wie es in der Wirtschaftskaninchenzucht z.B. beim Merkmal Wurfgröße geschieht, sondern Leistungen, die als Voraussetzungen für eine in die Zukunft reichende Rassekaninchenzucht gelten können.
Autor: Prof. Dr. Wolfgang Rudolph